Sinnesrezeptoren

Rezeptoren der Hautsensibilität

Die Haut enthält zahlreiche Sinnesrezeptoren, die entsprechend der verschiedenen Sinnesqualitäten unterschiedlich gebaut sind. Die Variabilität reicht dabei von freien Nervenendigungen über einzelne Rezeptorzellen (Tastzellen) bis zu komplex gebauten Sinnesrezeptoren (Tastkörperchen; Lamellenkörperchen). Da die Zuordnung einzelner Sinnesrezeptoren zu bestimmten Sinnesqualitäten umstritten ist, ist eine Unterscheidung nach morphologischen Kriterien am sinnvollsten.

Freie Nervenendigungen:

Kommen in fast allen Geweben des menschlichen Körpers vor. In der Haut reichen sie bis ins Stratum germinativum der Epidermis, wo sich unmyelinisierte Nervenzellfortsätze zwischen die Zellen schieben. Sie dienen vermutlich der Schmerz und Kältewahrnehmung.

Auch die Haarwurzeln sind von dünnen Nervenzellfortsätzen umsponnen die von zwei Schwann-Zellen sandwichartig umhüllt werden. Sie dienen der Bewegungswahrnehmung der Haare.

Tastzellen:

Ebenfalls an den Haarwurzeln, aber auch überall sonst in der Haut kommen Tastzellen vor. Sie stehen über synaptische Kontakte mit den Fortsätzen sensibler Hinterstrangneurone in Verbindung. Sie werden ebenfalls durch Bewegung des Haares aktiviert.

Umkapselte Sinnesrezeptoren:

Tastkörperchen:

Die sog. Meißner Tastkörperchen liegen mit unterschiedlicher Dichte in den Papillen der Lederhaut. Am dichtesten sind sie unter der Leistenhaut der Hand- und Fußflächen mit extrem hoher Dichte auf den Fingerspitzen speziell des Zeigefingers.

Sie bestehen aus einer Anhäufung lamellenartig geschichteter Schwann Zellen und dazwischen eingelagerten Nervenzellfortsätzen. Zudem sind sie über Tonofilamente fest mit der Epidermis verbunden. Sie dienen der feinen Tast und Berührungsempfindung der Haut (Epikritische Sensibilität).

Lamellenkörperchen:

Bei den Lamellenkörperchen handelt es sich um relativ große (bis 4 mm Länge) lamelläre Körper in der Subcutis. Sie Treten auch im Periost, auf der Oberfläche von Sehnen, und in Gelenkkapseln auf. Sie bestehen aus konzentrisch angeordneten Lamellen bei denen drei Schichten unterschieden werden können:

		Kapsel		=> Derivat des Perineuriums (Bindegewebe)
		Lamellenschicht 	=> Bildung des Perineuriums
		Innenkolben	=> Bildung der Schwann-Zellen
		Markfreies Axon	=> Endstück des Neuronfortsatzes

Rezeptoren der Propriozeption:

Der Wahrnehmung propriozeptiver Information (Muskelspannung, Sehnenspannung). dienen sehr speziell gebaute Sinnesrezeptoren wie die Muskelspindeln und die Sehnenorgane. Die Gelenkstellung wird auch von Rezeptoren ähnlich den Lamellenkörperchen (s.o.) registriert.

Muskelspindeln

Die Muskelspindeln bestehen aus 5-10 dünnen quergestreiften Muskelfasern die von einer bindegewebigen Kapsel umgeben sind.

Zentral besitzen die Fasern keine Myofibrillen, sondern werden von der Nervenfaser eines a-Motoneurons spiralig umwickelt.

Jeweils ober- und unterhalb dieser zentralen Region stehen die Muskelfasern mit den feinen Nervenfortsätzen der g-Motoneurone in Berührung.

Bei Dehnung des Muskels werden über die Kapsel auch die Muskelfasern der Muskelspindel gedehnt, deren Auslenkung durch die a-Motoneurone registriert und an das ZNS weitergeleitet wird (Istwertbestimmung).

Über die g-Motoneurone wird die Spannung der Myofibrillen in den oberhalb und unterhalb liegenden Muskelfaserabschnitten reguliert (Sollwerteinstellung).

Sehnenorgane

Die Sehnenorgane liegen an den Endabschnitten der Sehnen. Bei ihnen handelt es sich gewissermaßen um freie Nervenendigungen die zwischen die Kollagenfasern einer Sehne eingelagert sind.

Bei Kontraktion des Muskels werden die Nervenfasern komprimiert, was durch durch das Öffnen mechanosensitiver Membrankanäle zu einer erhöhten Feuerrate der Neuronen führt.

Rezeptoren der Eingeweide

In den Eingeweiden finden sich zahlreiche Rezeptoren bei denen es sich fast ausschließlich um freie Nervenendigungen handelt. Sie registrieren je nach molekularer Ausstattung und Lokalisation: Druck, Dehnung, Schmerz und Temperatur, sowie verschiedene chemische Reize wie die O2- und die CO2- Spannung oder den Glucosegehalt im Blut).

Chemorezeptoren

Als Chemorezeptoren werden Rezeptoren bezeichnet die der spezifischen Wahrnehmung flüchtiger oder gelöster Stoffe in Luft oder Wasser dienen.

Chemorezeptoren kommen z.B. in der Nase vor, wo in den Sinneszellen der Riechschleimhaut eine Vielzahl an Geruchsstoffen in kleinsten Mengen detektiert werden. Dort werden Rezeptoren für eine Vielzahl flüchtiger Stoffe exprimiert und bewirken über intrazelluläre Signalsysteme die Auslösung von Aktionspotentialen die dann in das ZNS weitergeleitet werden.

Die Riechrezeptoren gehören zur Superfamilie der G-Protein gekoppelten Rezeptoren mit 7 Transmembrandomänen, sowie einem extracellulären N-Terminus und einem intrazellulären C-Terminus.

Die Bindung des Duftstoffs an den Rezeptor bewirkt dabei zunächst die intrazelluläre Rekrutierung eines spezifischen GTP-bindenden Proteins (G-Protein). Infolge dessen wird die Adenylat-Cyclase aktiviert, wodurch die cAMP Konzentration im Cytoplasma ansteigt. Dadurch werden cAMP aktivierte Kationenkanäle aktiviert was letztendlich zu einer Depolarisierung und zur Auslösung eines Aktionspotentials führt.

Jede Riechsinneszelle exprimiert nur einen Rezeptortyp und ist daher nur für die Detektion eines einzigen Geruchsstoffes verantwortlich. Die Gesamtheit aller Geruchswahrnehmungen Überlagern sich zu Düften, die demnach von einem Komplexen Muster an Duftstoffen gebildet werden.

In den Geschmackspapillen der Zunge werden die vier (oder fünf) Hauptgeschmacksrichtungen wie Süß, Sauer, Salzig und Bitter (in Japan unterscheidet man noch eine Geschmacksrichtung Umami) wahregenommen.

Die Molekularen Mechanismen die der Geschmackswahrnehmung zugrundeliegen unterscheiden sich teilweise von denen der Geruchswahrnehmung.

Während Bitter- und Süßstoffe wie die Geruchsstoffe über spezifische Rezeptoren wahrgenommen werden, beeinflußen Säuren und Salze das Membranpotential der Rezeptorzellen durch direkte Interaktion mit entsprechenden Membrankanälen.

Süßstoffe führen durch Bindung an ihren Rezeptor zur Aktivierung der Adenylatcyclase, so daß sich die intrazelluläre cAMP Konzentration erhöht. Infolgedessen kommt es zu einer Aktivierung der Proteinkinase A, die durch Proteinphosphorylierung einen Kaliumkanal inaktiviert. Dies führt zu einer Depolarisierung und letzlich zur Entstehung eines Aktionspotentials in der Zelle.

Bitterstoffe Aktivieren durch Bindung an ihren Rezeptor die Phosopholipase Cwas über die Bildung von IP3 zur Erhöhung der intrazellulären Calcium Konzentration, sowie über die Bildung von DAG zur Aktivierung der Proteinkinase C führt. Beides aktivierte Proteinkinase C und erhöhte Calciumkonzentration führen zum Verschluß von Kaliumkanälen und damit über die Depolarisierung der Zelle zur Ausbildung eines Aktionspotentials.

Eine erhöhte Protonenkonzentration wie sei bei Sauren Stoffen vorkommt führt ebenfalls zur Inaktivierung von Kaliumkanälen, während Natriumionen die das Äquivalent für salzigen Geschmack darstellen durch verstärkten Natriumeinstrom zu einer Depolarisierung der Sinneszellen führen. Beide Vorgänge führen letztendlich zur Ausbildung von Aktionspotentialen.

Chemorezeptoren befinden sich auch in den inneren Organen. So z.B. im Glomus caroticum, einem Paraganglion beidseits an der Aufzweigung der A. carotis communis in die A. carotis int. und ext., wo der CO2- bzw. O2- Partialdruck sowie der pH-Wert des Blutes registriert wird. Das Glomus caroticum wird vom N. sinus carotis, einem Ast des N. glossopharyngeus innerviert.

Weitere viscerale Chemosensoren befinden sich in den Paraganglien der Glomera aortica am Aortenbogen und an der rechten A. subclavia.

Beide Regionen gehören mit zu den am besten durchbluteten Organen des Körpers (ca 20 ml/min x g; Cortex nur 0,8 ml/min x g)

Die Detektion der genannten Parameter erfolgt in sog. Typ I - Glomuszellen, bei denen es sich um sekundäre Sinneszellen ohne Axon handelt. Sie besitzen spezifische Rezeptoren für O2, die bei O2 Bindung zum Verschluß von K-Kanälen führen (Membrandepolarisation). Die Detektion des CO2-Partialdrucks und des pH-Wertes erfolgt über H+ gekoppelte Membrantransportprozesse (Na+/H+-Austausch bzw. 2Na+/Ca++-Austausch).

Lichtrezeptoren

Lichtrezeptoren befinden sich beim Menschen in der Retina des Auges. Dort treten zwei Typen von Lichtrezeptoren auf, die Stäbchen und die Zapfen.

Die Stäbchen sind sehr lichtempfindlich, erlauben aber nur ein Hell-Dunkel sehen. Sie kommen daher vorwiegend Nachts und in der Dämmerung zum tragen.

Die Zapfen sind weniger Emfindlich, erlauben aber die Unterscheidung verschiedener Farben. Sie dienen daher dem Sehen bei Tage.

Stäbchen und Zapfen weisen gemeinsame Baumerkmale auf:

Stäbchen und Zapfen gliedern sich jeweils in ein Innen- und ein Außenglied.

Das Innenglied enthält den Zellkörper mit dem Zellkern und dem Syntheseapparat und weist einen synaptischen Kontakt zu den bipolaren Zellen der Retina auf.

Das Außenglied besitzt zahlreiche Membraneinfaltungen die einen hohem Rhodopsingehalt aufweisen. Hier findet die Lichtabsorption durch das Rhodopsin statt die über mehrere Zwischenstufen (Metarhodopsind, Transducin, GTP/GDP) zu einer Membranhyperpolarisation führt.

D.h. die Aktivität der Stäbchen und Zapfen ist bei Dunkelheit am stärksten und wird durch Lichteinfall mehr und mehr verringert. Dadurch entsteht auf der Netzhaut in gewisser Weise ein Negativbild.

Außenglied und Innenglied sind über eine Struktur die Mikrotubuli enthält verbunden so daß es sich beim Außenglied um ein modifiziertes Cilium handelt.

Schallrezeptoren

Bei den Schallrezeptoren handelt es sich mit den Haarzellen der Cochlea um spezielle Mechanorezeptoren. Sie weisen am apikalen Zellpol zahlreiche Stereocilien auf, die über sog. Tip links zu Gruppen verbunden sind. Eine Auslenkung der Stereocilien durch die Tektorialmembran bewirkt über eine Dehnhung der Tip links die Öffnung von K-Kanälen. Der daraus resultierende Einstromvon K-Ionen aus der Endolymphe der Scala media führt dann zu einer Depolarisation der Haarzellen und damit letzten Endes zur synaptischen Erregung der Hörnervenfasern.

Rezeptoren des Gleichgewichts

Die Rezeptoren des Gleichgewichtsorgans sind den Schallrezeptoren sehr ähnlich. Auch sie besitzen apikal einen dichten Besatz mit Stereocilien, die jedoch in eine galertige Cupula eingelagert sind. Auslenkung der Cupula und damit der Stereocilien bewirkt das Öffnen mechanosensitivier K-Kanäle und damit den Einstrom von K aus der Endolymphe eine Depolarisation der Zelle.Sie wird über die bipolaren Ganglienzellen des N. vestibulocochlearis ins ZNS weitergeleitet.

Autor *wikiReuss