Entwicklung des Kleinhirns

Die Anlage des Kleinhirns bildet sich am Ende der Embryonalperiode (Stadium 23) aus den sog. oberen Rautenlippen. Bei den Rautenlippen handelt es sich um Querfalten die sich durch das Abknicken der Brückenbeuge bilden. Dadurch entsteht ein Wulst der sich über das Dach des IV. Ventrikels zieht.

Während der Fetalentwicklung nimmt der Kleinhirnwulst an Größe zu und wölbt sich nach außen. Dabei wachsen die lateralen Abschnitte schneller als der zentrale Bereich, der im Wachstum zurückbleibt. Dadurch kommt die Gliederung des Kleinhirns in die lateralen Hemisphären und den medialen Wurm zustande.

Kleinhirnkerne und Rinde differenzieren sich aus aus dem Neuralepithel der oberen Rautenlippe. Die Neuroblasten der periventrikulären Zone vermehren sich stark durch mitotisch Zellteilung.

Von dort wandern die Neuroblasten entweder in die Mantelzone und differen-zieren sich zu den Neuronen der Kleinhirnkerne oder sie wandern in die Marginalzone wo sich die Kleinhirnrinde bildet.

Dabei entsteht im zusätzlich zu der auch im Cortex cerebri zu beobachtenden inneren Matrixzone eine äußere Matrixzone wo sich durch Proliferation die Stammzellen der meisten Kleinhirnrindenneurone entstehen. Nur die Purkinjezellen bilden sich in der inneren Matrixzone und wandern von dort in die Kleinhirnrinde ein.

Die Kleinhirnrinde entsteht demnach in drei Wanderungswellen:

1. Aus der inneren Matrixzone wandern zuerst die Neuroblasten für die Bildung der Kleinhirnkerne aus. Sie siedeln sich in der Mantelzone ab und bilden dort den Nucleus dentatus, den Nucleus emboliformis, die Nuclei globosi und den Nucleus fastigius.

2. In einer zweiten Wanderungswelle verlassen die Purkinje Zellen zusammen mit noch teilungsfähigen Neuralepithelzellen die ventrikelnahe Matrixzone und wandern entlang den Radiärgliazellen nach außen in die Marginalzone. Dabei bleiben die Axone der Purkinjezellen in den Kleinhirnkernen hängen. In der Marginalzone differenzieren sich die Purkinjezellen endgültig. Die Purkinjezelldendriten stehen mit den Kletterfasern in Verbindung, bei denen es sich um die Efferenten Fasern aus der unteren Olive handelt.

Am weitesten nach außen wandern die noch teilungsfähigen Stammzellen, welche die äußere Matrixzone an der Kleinhirnoberfläche bilden.

3. Aus den Zellen der äußeren Matrixzone bilden sich durch weitere Proliferation und Wanderung die äußere und die innere Körnerzellschicht. In der inneren Körnerzellschicht enden die Moosfasern, bei denen es sich um die Efferenzen aus den Brückenkernen und dem Rückenmark handelt.

Autor *wikiReuss